РАСТИТЕЛЬНЫЙ МИР ЗАПОВЕДНИКА «ПУТОРАНСКИЙ»
Плато Путорана находится в подзоне северной тайги. В связи с горным ландшафтом хорошо развита вертикальная поясность. Принято различать высотно-ландшафтные пояса: лесной, подгольцовый (горные редколесья и ольховники), гольцовый (горные тундры) и пояс холодных горных пустынь. Со значительными высотами плато и размещением большей части его территории выше границы древесной растительности связано преобладание гольцовых ландшафтов, которые на юге Путорана занимают около 50%, а севернее – более 50% территории. Суммарное количество тепла, которое получают вершины плато почти в 2 раза меньше, чем межгорные долины. Поэтому на фоне суровых горно-субарктических климатических условий всей территории Путорана, горные тундры и пустыни отличаются особой экстремальностью. Это в значительной степени определяет качественную специфичность фауны данных ландшафтов и крайне низкую численность всех видов. На юге и в центре плато широко распространены лишайниковые тундры. К северу лишайниковые тундры вытесняются дерновинными, которые из-за обилия трав весьма похожи на луга. Повсеместно распространены также кустарничковые и осоково-моховые, часто пятнистые тундры. С высотой, где задернованность поверхности уменьшается, господствуют щебнистые тундры из кустарничков и трав, образующих сетчатый рисунок. В горных пустынях сомкнутый растительный покров отсутствует, и растения в них образуют отдельные куртины среди каменных глыб. Неотъемлемой частью ландшафта горных тундр являются скальные обрывы, скалы-останцы, россыпи камней и щебня, пятна голого глинистого грунта. Почти повсеместно в течение летних сезонов на вершинах плато сохраняются снежники. Подгольцовый пояс отграничен в нижних частях лесной растительностью, а в верхних – сплошными массивами горных тундр. В различных частях плато, в среднем, он лежит в следующих высотных интервалах: на юге – 650 – 800 м, на западе – 575 750 м, в центре – 550 – 750 м над уровнем моря. Подгольцовый пояс занимает предвершинные уступы и террасы, относительно ровные и пологие склоны, а также крутые склоны с обилием скал, осыпей и курумов. Для него характерно развитие ограниченных участков редколесий (редин) и зарослей кустарников из ив (Salix lanata, S. hastata), ерника (Betula папа), ольховника (Duschekia fruticosa). На всей территории Путорана преобладают леса и редколесья из лиственниц (Larix gmelinii, L. sibirica) и лишь на крайнем западе можно встретить леса с участием березы и ели. На склонах средней крутизны редины и кустарники имеют вид двух последовательно расположенных полос. На пологих сильно увлажненных склонах в верхней части подгольцового пояса встречаются разнотравно-голубичные ольховники с характерным бугристо-мочажинным микрорельефом, где повсеместно распространены кустарнички, осоки и влаголюбивое разнотравье. Вблизи ручьев и снежников обычны кустарниковые заросли с преобладанием ив (высотой до 1 м).
На каменистых сухих склонах встречаются заросли можжевельника (Juniperius sibirica). В целом кустарники и редины образуют достаточно сложное кружево, разделенное участками горных тундр, пятнами мерзлотных форм рельефа, россыпями камней и щебня, останцами, скальными обрывами. Все это создает гораздо больший, по сравнению с горными тундрами, спектр экологических ниш для различных видов животных. Полоса подгольцовых кустарников, хорошо выраженная на западе плато, с продвижением на восток становится прерывистой и постепенно совсем пропадает. Например, в районе оз. Аян она почти отсутствует на обращенных к озеру и в долины рек сухих склонах, но формируется в верховьях ручьев. В подгольцовом поясе проходит верхняя граница распространения древесной растительности. Отдельные деревья лиственницы, а на западе плато – и ели, встречаются на высоте до 1100 м н. у. м. Большая протяженность Путорана в широтном и меридиональном направлениях обусловливает неоднородность растительности, в частности, лесной. На юге плато лесной пояс занимает 60-70% площади. На севере, благодаря более высокому широтному положению и большей приподнятости территории над уровнем моря, лесной пояс занимает подчиненное положение. Верхняя граница лесной растительности в большой степени зависит от влажности климата. На относительно влажной западной окраине плато она ниже: проходит на юге на высоте 600 – 700 м над уровнем моря, на севере – 200 – 400 м. Восточнее, с возрастанием континентальности климата, верхняя граница леса достигает на юге 750 – 800 м, на севере – 500 – 550 м над уровнем моря. Она выше на сухих хорошо прогреваемых склонах. При движении с запада на восток заметно меняется состав древесных пород, кустарничков и трав. Плато Путорана находится на стыке темнохвойной тайги Западной Сибири и светлохвойной тайги Восточной Сибири. В связи с этим западная часть плато примерно до 90° в. д. на севере и до 94° в. д. на юге имеют черты, свойственные равнинным лесам запада. До этих меридианов доходят ель, береза, лиственница сибирская. Господствующая порода на плато – лиственница Гмелина. На западе она входит в состав широко распространенных там елово-берёзово-лиственничных лесов, а на востоке является единственной породой. В подлеске обычен ольховник, в виде примеси встречаются шиповник (Rosa acicularis), ивы сизая и филиколистная (Salix glauca, S. рhylicifolia), ерник, можжевельник. Обилен травяно-кустарничковый ярус. Напочвенный покров слагают лишайники и зеленые мхи. В лесном поясе наряду с господствующим лесным типом растительности выделяются редины, заросли кустарников (ольховники, ерники, ивняки), болота, луга, почти повсеместно встречаются каменные россыпи и скалы, несколько реже – галечники. Вкрапления этих местообитаний в лесном ландшафте существенно расширяет спектр экологических условий, что благоприятно отражается на видовом разнообразии животного мира лесного пояса.
Флора плато Путорана насчитывает 741 вид сосудистых растений, относящихся к 210 родам, 70 семействам. Они составляют 3 высотных комплекса: лесной – 224 вида (39%), общегорный – 183 (32%), высокогорный – 162 вида (29%). Преобладают циркумполярные виды – 37 % второе место занимают азиатские (сибирские) – 31%, значительно меньше евроазиатских – 24 % и азиатско-американских – 6 % видов.
Предварительный список высших растений заповедника и его охранной зоны насчитывает 635 видов (86 % флоры плато). На территории заповедника и встречаются редкие виды растений: родиола розовая ( Rhodiola rosea), гроздовник многонадрезанный (Botrychium multifidum); путоранские эндемики – крупка Самбука (Draba sambukii), калужница поздняя (Caltha serotina), мак пестрый (Papaver variegatum) , ястребинка путоранская (Hieracium putoranica) и остролодочник путоранский (Oxytropis putoranica) – эндемик гор Путорана и Бырранга; эндемики севера Сибири – ситник длинноносиковый (Juncus longirostris), остролодочник таймырский (Oxytropis karga), клейтония Иоанна (Claytonia Joanneana) и др.
Основные климатические рубежи разделяют плато Путорана в двух направлениях. Один из них определяет границу между северной тайгой и лесотундрой, проходит он в широтном направлении примерно по куполу плато. Другой рубеж делит плато на западную и восточную части, проходит в полосе между 90-94º в. д. и определяет восточный предел распространения западно-таежной растительности: ели сибирской (Picea obovata), березы извилистой (Betula tortuosa), лиственницы сибирской (Larix sibirica) и комплекса сопутствующих растений. Восточнее этой границы в лесном поясе безраздельно господствует лиственница Гмелина (Larix gmelinii), что является отражением нарастания континентальности климата в восточном направлении.
Значительные высоты сводового поднятия в пределах плато обусловливают четкую вертикальную поясность растительности: выделяются следующие пояса – лесной, подгольцовый, гольцовый и холодных гольцовых пустынь. Лесная растительность занимает долины и нижние части склонов в пределах озерных котловин; ее вертикальное распространение зависит от широты (повышается к югу), количества осадков (на западе верхняя граница ниже) и от локальных условий (экспозиция, защищенность от ветра и т. д.). По окраинам плато долинная растительность плавно переходит в зональную. Преобладающая порода в лесном поясе - лиственница Гмелина (Larix gmelini). Подгольцовый пояс представлен рединами и кустарниками, выражен он не везде. В целом на плато преобладают горные тундры, их площадь увеличивается к северу и центру плато. На крайнем севере (оз. Боковое) и в районах максимального поднятия плато (оз. Нерангда) лесная растительность вообще отсутствует. На высотах более 1000-1100 м над уровнем моря формируются гольцовые пустыни, в наиболее поднятой части плато они образуют сплошной пояс.
Наиболее богато представлен комплекс растений лесного пояса, содержащий 224 вида (39%), тогда как общегорный комплекс состоит из 183 (32%) и высокогорный из 162 (29%) видов. Следовательно, флора Путорана – высокогорно-лесная, но с высоким содержанием общегорных растений.
На плато Путорана проходят северные и южные рубежи распространения многих видов. Особенно много насчитывается растений с северной границей распространения (184 вида, или 32% флоры), что связано с положением плато на границе таежной зоны и лесотундры. На Путорана находится у предела распространения большинство бореальных (61%) и монтанных (64%) видов, а также многие альпийские растения.
РЕЛИКТОВОСТЬ
На территории Путоранского заповедника реликтовые растительные сообщества и популяции отдельных видов встречаются редко, и все они – реликты голоценового климатического оптимума и не ранее. В силу значительного снегонакопления на западе плато Путорана во все ледниковые периоды, включая последний, существовало мощное полупокровное или сетчатое оледенение, и поэтому флора и растительность заповедника сравнительно молоды. К реликтовым растительным сообществам могут быть отнесены фрагменты криофильно-степных лугов, встречающиеся на склонах южных экспозиций от лесного до горно-лугового пояса.
Ряд реликтовых популяций растений, отмеченных для плато Путорана (Phegopteris connectilis, Lomatogonium carinthiacum, Rhododendron aureum, Pedicularis compacta, Gentiana algida, Swertia obtusa) находятся за пределами заповедника и его охранной зоны, южнее или восточнее.
На территории заповедника к реликтовым могут быть отнесены лишь немногие оторванные от основного ареала находки более южных видов. Это Cotoneaster melanocarpus, Rheum compactum, Botrychium multifidum, Astragalus inopinatus, Carex ledebouriana, Hackelia deflexa, Populus tremula.
Также весьма интересны находки арктических видов, имеющих разрыв ареала на юге тундровой зоны – лютик Палласа (Ranunculus pallasii), мятлик ложноукороченный (Poa pseudoabbreviata), фиппсия холодная (Phippsia algida), бокоостник Сабине (Pleuropogon sabinei) – эти виды, вероятно, как раз являются реликтами холодных периодов, а не тепловых оптимумов.
ЭНДЕМИЗМ
На территории заповедника найдены следующие эндемичные для Средней Сибири виды растений:
- Крупка Самбука (Draba sambukii), описанная А. И. Толмачевым (по сборам Ф. В. Самбука) из бассейна реки Котуй. Известно большое число ее местонахождений на плато.
- Калужница поздняя (Caltha serotina, рассеянно встречается на плато, наиболее обычна в мочажинах и на затопляемых берегах рек и озер в лесном поясе.
- Остролодочник путоранский (Oxytropis putoranica) – популяция описана с мелкощебнистой вершине гольца близ озера Баселак, в заповеднике довольно часто встречается у северной оконечности оз. Аян, также известен из нескольких пунктов в горах Бырранга
- Мак изменчивый (Papaver variegatum) – широко распространен в западной и центральной части плато, также встречается на Анабарском и Котуйсклм плато и в горах и предгорьях Бырранга.
- Ястребинкa путоранская – (Hieracium putoranicum), описана с запада плато Путорана и пока более не обнаружена, хотя на западе заповедника и его охранной зоны встречается довольно часто
- Чабрец путоранский – (Thymus putoranicus) - Описан В. Б. Куваевым с юга плато Путорана, в заповеднике местами довольно обычен
- Чабрец эвенкийский – (Thymus evenkiensis) – описан из северно-восточной Эвенкии, изредка встречается на территории заповедника
- Чабрец Сергиевской – (Thymus sergievskae) – эндемик севера Средней Сибири, изредка встречается на территории заповедника
- Астрагал гулэминский – (Astragalus gulemiensis) – новый для науки вид, описан из сборов с территории заповедника (оз. Аян) при участии его сотрудников, пока известен только отсюда.
- Щучка Водопьяновой – (Deschampsia vodopjanoviae), описана с плато Путорана, в заповеднике обычна, также встречается на Анабарском плато и в районе оз. Таймыр.
- Одуванчик быррангский – (Taraxacum byrrangicum) – эндемик севера Средней Сибири, был описан из гор Бырранга, но недавно обнаружено его местонахождение в заповеднике в районе оз. Аян
- Бескильница енисейская – (Puccinellia jenisseiensis) – узкоареальный приенисейский эндемик, в заповеднике отмечен на оз. Собачье.
- Синтик длинноносиковый – (Juncus longirostris) - восточносибирский эндемик, описанный с плато Путорана, довольно часто встречается в горных тундрах в заповеднике, спорадически распространен по все тундровой зоне Таймыра и северо-запада Якутии.
Для восточной части заповедника характерно проникновение (западная граница) ряда эндемиков восточной Сибири - Oxytropis czekanowskii (остролодочник Чекановского), Astragalus schelichowii (астрагал Шелихова), A. Inopinatus (Астрагал неожиданный), Arabidopsis bursifolia (резушка сумколистная), и ряда других видов.
В пределах плато выделяют 3 геоботанических округа, в общих чертах повторяющие физико-географическое районирование: субарктический округ и два северотаежных – восточный и западный.
На территории заповедника представлена растительность всех трех геоботанических округов. Полнее других выражены комплексы субарктического округа, занимающие основную часть территории. Западная тайга распространена участками в районе оз. Кутарамакан, в долинах рек Иркингда и Кутарамакан. Растительность восточного северо-таежного округа встречается в долине реки Яктали.
Территория субарктического округа простирается от водораздела между верховьями рек Хета и Котуй до северного уступа гор. Это высокогорье, большую его часть занимает гольцовый пояс. Растительность долин, повторяя черты зональной тайги, представлена рединами и редколесьями из лиственницы Гмелина (Larix gmelinii), чередующимися с интразональными, а порой тундровыми группировками. Лесная растительность занимает нижние пологие террасы; высота деревьев здесь до 8 м, диаметр стволов до 14 см, сомкнутость крон от 0,3 до 0,1 и менее. На сухих щебнистых вершинах террас развиваются, как правило, кустарничково-лишайниковые редколесные группировки. Почвы здесь слаборазвитые, на выдуваемых местах образуются пятна голого грунта. Около 70% покрытия в таких редколесьях составляют лишайники, среди которых преобладают цетрария клобучковая (Cetraria cucullata) и кладина лесная (Cladina arbuscula). Кустарнички– водяника (Empetrum subholarcticum), брусника (Vaccinium vitis idaea), голубика (Vaccinium uligmosum и арктоус (Arctous sp.) составляют 15-20% покрытия; до 10% злаки (арктагростис широколистный (Arctagrostis latifolia), зубровка альпийская (Hierochloe alpina), овсяница (Festuca sp.), единичными экземплярами встречаются виды разнотравья.
Восточный северотаежный округ охватывает территорию от озер Дюпкун (Курейский) и Верхнее Тембенчи до восточной границы гор.
В лесной растительности субарктического и восточного северотаежного округов наблюдается много общего. Единственная лесообразующая порода – лиственница Гмелина (Larix gmelini). К югу сомкнутость крон несколько увеличивается, но леса по-прежнему редкостойны. Верхний предел распространения лиственницы поднимается до 750-800 м, увеличивается доля таежных видов.
Подлесок отмечается не всегда, он характерен для увлажненных мест и представлен ольховником (Duschekia fruticosa), ивами (Salix sp.), березкой карликовой (Betula nana); встречается смородина (Ribes sp.), шиповник (Rosa sp.), можжевельник (Juniperus sp.). В травяно-кустарничковом ярусе преобладают, как правило, кустарнички: на сухих местах – брусника (Vaccinium vitis-ideae) и водяника (Empetrum sp), на более увлажненных – голубика (Vaccinium uliginosum), багульник (Ledum sp.). Как и в субарктическом округе, напочвенный покров на сухих дренированных местах образован лишайниками, в основном кладинами (Cladina sp.), лишайниковый покров широко развит. В увлажненных местах развиваются мхи. Наиболее характерным является мозаичный мохово-лишайниковый покров. Травы встречаются как таежные, так и горные (зубровка альпийская (Hierochloe alpina), мятлик альпийский (Poa alpina), сердечник маргаритколистный (Cardamine bellidifolia).
В гольцовом поясе возрастает доля лишайниковых тундр.
Западный северотаежный округ занимает западную и юго-западную части плато. Территория заповедника захватывает небольшой восточный участок округа. Для него характерны елово-лиственничные и лиственнично-березовые леса. В котловине оз. Кутарамакан выделено 3 пояса растительности: у подножия гор, где создается проточное увлажнение, размещается лиственнично-еловый лес, выше по склону – лиственнично-березовый лес (береза извилистая (Betula tortuosa), лиственница Гмелина (Larix gmelinii) с участием черники в кустарниково-мохово-лишайниковым покрове. Верхнюю границу леса образует лиственница сибирская (Larix sibirica) при участии ее гибридов с лиственницей Гмелина (Larix gmelinii). Днище озерной котловины занято чахлыми лиственничниками из лиственницы Гмелина (Larix gmelinii) с кустарничково-лишайниковым (кладина звездчатая Cladina stellaris) покровом. Оз. Кутарамакан – восточная граница распространения березы на территории заповедника. Дальше на восток по долинам рек Иркинда и Кутарамакан продвигается ель сибирская (Picea obovata). Смешанные елово-лиственничные леса отмечаются на протяжении 40-50 км от оз. Кутарамакан. В долине реки отмечены небольшие участки елового леса с напочвенным покровом из зеленых мхов. Подгольцовый пояс располагается на высоте 500-700 м. Для него характерно обилие ольховника, хорошо развит мохово-лишайниковый покров.
В гольцовом поясе преобладают дриадовые тундры: в нижней части – щебнистые, в верхней – каменистые. Лишайниковая тундра мало развита. На стыке с подгольцовым поясом встречаются среднетравные луга.